Большая выпь или по-латински Botaurus stellaris — это крупная птица, относящаяся к семейству цаплевых (на латинском Ardeidae).
Особи мужского пола у этих пернатых крупнее самок. Серо-рыжая окраска способствует сливанию с окружающей средой, что делает птицу незаметной для врагов. Оперение брюшка – светлых оттенков с присутствием охристого цвета.
Тело большой выпи достигает длины 0,7-0,8 метров, размах крыльев — 130 см, а весят представители этого вида около двух килограммов.
Клюв — светло-желтый с темными крапинками, глаза желтого цвета. Ноги серые с зеленоватым оттенком. Все тело осыпано бурыми продольными и поперечными пестринами, особенно сильно это выражено на спине.
Выпь издает низкие и гулкие звуки, похожие на рев быка, которые распространяются на несколько километров. В связи с этим птица имеет множество других звукоподражательных названий таких как «бухало», «бугай» и «водяной бык».
Послушать голос большой выпи
Птица ведет активный образ жизни при наступлении сумерек, днем же она прячется, скрываясь за густыми зарослями. Если «бухало» заподозрит малейшую опасность, то она затаивается в тростнике или камыше, поднимает голову кверху, вытягивая шею и покачиваясь синхронно стеблям. Только лишь крайняя необходимость – ее обнаружение -может заставить птицу взлететь.
Большая выпь — родственница цапель. Местом обитания являются болота, водоемы со слабым течением или стоячей водой. Чаще всего для своего комфортного проживания цапля предпочитает заболоченные и заросшие камышом или тростником озера.
Строит гнездо небрежно, на кочках, используя стебли камыша, тростника или других околоводных растений, на заломах тростника или на принесенных водой кучах травы. Для обустройства гнезда большая выпь использует одно и тоже место, с каждым годом оно постепенно ремонтируется и разрастается до значительных размеров, достигая метра в поперечнике. Выпь делает не больше одной кладки в год. В состав кладки входят от трех до восьми яиц глинисто-серой окраски.
Инкубационный период длится не более 26 дней. Как правило, выводом птенцов занимается самочка, иногда в насиживании принимает участие самец. Птенцы, достигшие от роду возраста от двух до трех недель, вылезают из жилища, прячась около гнезда. В семь-восемь недель они становятся на крыло и отрываются от опеки родителей.
С наступлением холодов птица покидает родные места и возвращается в середине апреля — начале мая.
Умение выпи маскироваться в среде обитания настолько развито, что человек может не догадываться о ее существовании, пока не услышит голоса птицы, низкого и гулкого, похожего на бычий крик.
В старину так и звали тайного жителя камышовых зарослей – водяной бык или бухало.
Особенности и среда обитания
Выпь – птица семейства цаплевых с маскировочной окраской болотного камыша. Черно-ржавчатое оперение с желтоватой каймой позволяет раствориться в береговой растительности, где она обитает.
Любимые места – это пруды с ольховыми порослями, заросли ивовых кустарников на речных заливах, тростниковые крепи на заброшенных торфоразработках.
Для проживания выбираются участки со стоячей водой, но иногда птица гнездится на тихих островках небольших речек со слабым течением. Одно из условий обитания – возможность имитировать растительную среду в случае угрозы.
Характер и образ жизни выпи
Добывает пищу молниеносными выпадами после неподвижного наблюдения за добычей. Во время охоты не теряет бдительности, чтобы самой не стать жертвой.
Тяжелое время для выпи наступает с приходом холодов. Если образуется ледяная корка на мелководье, то наступает голодный период из-за невозможности охотиться.
Спасением может стать только перелет . Помимо животной пищи в рационе бывают и незначительные растительные остатки.
Размножение и продолжительность жизни
Период гнездования побуждает птиц забыть про опасности и потерять всякую осторожность. Становятся особенно крикливыми и активными, выдавая свое присутствие.
С марта по май самцы «очаровывают» самок. В поисках пары забредают на чужую территорию, в итоге между соперниками бывают жестокие схватки. Гнезда строятся небрежно, но надежно: на кучах сломанного тростника или среди кочек под укрытием густых зарослей.
Строительным материалом может стать принесенная водой трава, камыш или другие растения. Гнездо многократно применяется из года в год, постепенно увеличивается в размерах от 0,5 до 1 м по диагонали, 30-40 см высотой.
Оно укрепляется птицами ежегодно сверху, так как постепенно погружается в воду от вырастающих птенцов прежнего поколения. Каждая пара в период гнездования держится отдельно, не образуя общих колоний.
Насиживанием 4-8 яиц занимается в основном самка. Яйца появляются поочередно в 2-3 дня, они оливкового или коричневого цвета. Изредка самку сменяет самец, чаще он подкармливает ее в этот период. Инкубационное время составляет обычно 26 дней.
Если возникает угроза, самка покидает гнездо с яйцами или вылупившимися птенцами. Они издают звуки, напоминающие бульканье воды, или пищат.
До 2-3 недель новорожденные птенцы разного возраста вместе находятся в гнезде, а позже они выбираются и находятся неподалеку в камышах. Родители, как и прежде, кормят их головастиками, мелкой рыбешкой, пока птенцы не обретут самостоятельность.
На фото птенец выпи
К 2 месяцам они встают на крыло и покидают родителей. До достижения половой зрелости, через год, ведут одиночный образ жизни.
К следующей весне уже сами строят гнездо. Продолжительность жизни составляет 8-10 лет. Увидеть птицу мало кому удается, но ее жизнь в семействе цаплевых издавна органично вписана в природную среду.
| Название вида: | Большая выпь |
| Латинское название: | Botaurus stellaris (Linnaeus, 1758) |
| Английское название: | Bittern, bittern |
| Немецкое название: | Rohrdommel |
| Латинские синонимы: | для подвида stellaris: Botaurus lacustris C.L. Brehm, 1831; Botaurus arundinaceus C. L. Brehm, 1831; Botaurus stellaris orientalis Buturlin, 1908 |
| Русские синонимы: | выпь, бугай, водяной бык (народн.) |
| Отряд: | |
| Семейство: | |
| Род: | |
| Статус: | Гнездящийся перелётный, в юго-западной части ареала - зимующий, оседлый или совершающий недалёкие кочёвки вид. |
Общая характеристика и полевые признаки
Птица плотного сложения, несколько мельче серой цапли. Голова довольно массивная, ноги относительно короткие, пальцы длинные. Крылья широкие, округлые, хвост короткий. Покровительственная окраска оперения желтовато-коричневая, с многочисленными чёрными и коричневыми пестринами, великолепно маскирует птицу на фоне сухой растительности (тростника, рогоза и т.д.).
В полете большая выпь выглядит как типичная цапля, она несколько мельче, чем серая цапля, силуэт её имеет более округлые очертания, голова меньше выступает за туловище, ноги - за хвост. В полёте выпь несколько напоминает сову, так как полёт довольно плавный и тихий.
Проще всего узнать о наличии выпи в исследуемом районе по характерному брачному крику самца, который хорошо слышен на расстоянии 1-2 км, а в идеальных условиях - 5 и даже 6 км. Однако, в некоторых случаях (например, в ветреную погоду) его можно не услышать на расстоянии всего 200-400 м.
Голос. «Песня» самца состоит из нескольких частей: щёлканье клювом (некоторыми авторами описывается как «клик», слышно только на очень близком расстоянии и не всегда издаётся), затем серия звуков, похожих на вдох (слышны обычно в непосредственной близости от птицы), затем - серия из 3-9 слогов «уп-бум». В целом это слышится как: «клик-клик-клик - уп-уп-уп-бум, уп-бум, уп-бум, уп-бум». Элемент «уп», ассоциируется с набором воздуха и является «функциональным» (Puglisi et al., 2001).
Перед тем, как издать крик, самец осматривается или прислушивается. Затем он опускает шею вниз, держа её s-образно согнутой, перья по бокам шеи встопорщены, на туловище приподняты (птица как бы «надувается»), клюв чуть опущен, иногда почти касается земли или воды. Потом самец начинает издавать первую часть крика «уп», при этом его шея движется немного вперёд в горизонтальном направлении, он как бы делает хватательные движения полураскрытым клювом. Затем клюв закрывается и следует «буханье». (Alessandria et al., 2003, по видеоматериалам Ф. Сабина и Ф. Дешандоля (Ph. Sabine, F. Deschandol).
В гнездовой период самцы кричат практически круглые сутки, но пик активности приходится на 2 ч до восхода и 2 ч после захода солнца. В это время самец может издавать крики примерно каждые 1-2 мин. В дневное и ночное время при высокой плотности населения самец издаёт крик каждые 20^40 мин (вероятно, самцы провоцируют друг друга), при низкой - значительно реже. Во время активной вокализации самцы могут как находиться всё время примерно в одном и том же месте, так и довольно активно перемещаться. Так, за 40 мин наблюдения один самец прошёл по своему участку около 150 м, при этом регулярно издавая крики. Другой за 1 ч наблюдений дважды перелетал из одного островка растительности в другой, также почти не переставая активно кричать.
Голос самца очень низкий, его частота лежит в пределах до 700 герц. Песня каждой особи имеет индивидуальные признаки, благодаря чему птиц можно отличать друг от друга в поле даже без применения звукозаписывающей техники (Gilbertet, McGregor, 1994; данные автора очерка). Часто 1-2 элемента «бум» звучат очень глухо и тихо; песня некоторых самцов состоит только из таких звуков, и в этом случае их можно услышать только на небольшом расстоянии (обычно не более 500 м в хорошую погоду). Исследования показали, что количество таких элементов, как и вообще количество «бухов» на одну песню, не может служить отличительным признаком состояния и возраста птицы (Puglisi et al., 2001).
У самцов в весеннее время сильно развивается мускулатура шеи, необходимая для того, чтобы издавать крик (Puglisi et al., 2001); у отловленных в Белоруссии самцов диаметр шеи составлял 3-5,7 см, в среднем 4,7 см (п = 7). В полете (вечерние полёты кругами и во время миграции) выпь издаёт хриплые гнусавые крики «кау», или «кво», повторяющиеся с интервалом 6-50 сек. По мнению некоторых специалистов, этот крик играет фундаментальную роль в формировании миграционных групп (Puglisi, Baldaccini, 2000). Очень сходные звуки, но с большей частотой, издаёт самка при беспокойстве у гнезда.
При беспокойстве пуховые птенцы издают тихие быстро повторяющиеся крики «ки-ки-ки-ки-ки». И. А. Долгушин (1960) отмечал, что начавшие летать молодые как-то особенно покрякивают, издавая нечто вроде «корк... корк».
Описание
Окраска. Самцы и самки по окраске оперения не различаются. Окраска взрослых птиц. Основные тона в окраске оперения - соломенно-жёлтый, охристый, чёрный (буро-чёрный), коричневый разных оттенков. Голова песочно-жёлтая до светло-жёлто-коричневой (новое перо). Горло, вся нижняя сторона шеи и живот - палевые. На голове чёрная или тёмно-бурая «шапочка», продолжающаяся полосой того же цвета по верхней стороне примерно до первой трети или середины шеи. Перья на затылке образуют длинную «гриву», которую птица встопорщивает в возбуждённом состоянии. Длинные перья на этой «гриве» имеют светлые соломенно-жёлтые кончики, которые со временем обламываются (изнашиваются). Верхняя часть шеи покрыта пуховым пером, которое прикрыто длинными перьями «гривы» и перьями с боков шеи. От угла рта и нижнего века по границе палевого и жёлтого идёт чёрный или тёмно-коричневый «ус». Его ширина и длина варьируют в широких пределах независимо от половой принадлежности птицы. У всех обследованных в Белоруссии оперённых молодых (п = 4) ус был слабо выражен (очень короткий); но небольшое количество обследованных птиц не позволяет утверждать, что этот признак характерен для всех представителей данной возрастной группы.
Боковая сторона шеи и верхняя часть у её основания песочно-жёлтая или коричневатая, перья с тонкой тёмной окантовкой. На нижней части горла и шеи по палевому фону идут длинные коричневые полосы или пестрины, низ тела и испод крыла так же окрашен - светло-жёлтый или палевый с мелкими чёрными или коричневыми пестринами. Спина покрыта чёрными перьями с широкой жёлтой окантовкой. Перья поясницы мягкие, пуховые, охристые с чёрным рисунком. Перья хвоста песочно-жёлтые, покрыты чёрными пятнами и разводами различного рисунка. Надхвостье окрашено сходно, подхвостье очень светлое, почти белое.
Верхние кроющие крыла по окраске сходны с общим тоном шеи - жёлто-коричневатые с чёрным рисунком, сильно обесцвечиваются при выгорании и износе. Маховые обычно несколько темнее, чем кроющие, однако интенсивность окраски и количество чёрного на них очень широко варьирует. Характерно преобладание тёмных тонов в окраске этих перьев, достигающее 80-95% их поверхности.
Пропорции чёрного и светлого в оперении сильно варьируют у разных экземпляров, форма и цвет пестрин так же весьма различны. Кроме того, интенсивность окраски оперения меняется по сезонам вследствие сильного выгорания, чёрный цвет становится коричневатым или бурым, жёлто-коричневый - песочным, светло-жёлтым.
Окраска голой уздечки, как и кожа вокруг глаз, у самок в сезон размножения буроватооливкового цвета, выступающие участки желтоватые. Подобная окраска отмечалась у в всех отловленных на гнёздах самок (п = 31). У самцов в течение сезона размножения (март-июнь) голая кожа на голове становится яркой светло-голубой, с розоватым оттенком из-за просвечивающих под кожей кровеносных сосудов (п = 34). У одной ещё не приступавшей к гнездованию самки, отловленной в Белоруссии 16 мая 2005 г., так же был отмечен голубоватый оттенок уздечки, однако он был не столь ярким, как у самцов, выступающие части были желтоватыми. Все птицы, пойманные вне сезона размножения (п = 5, из них 1 самец и 4 самки), имели цвет уздечки буро-оливковый, независимо от пола (Dmitrenok et al., 2007; Hancock, Kushlan, 1984).
Окраска радужины может быть различной: большей частью жёлто-оливковая вокруг зрачка с оранжевым ободком по краю, с некоторым затемнением под зрачком; оранжево-коричневая с небольшим жёлтым кругом вокруг зрачка; однотонно тёмно-бордовая, тёмная оранжево-красная или тёмно-каштановая. Окраска радужной оболочки глаза варьирует индивидуально, но, как выявлено с помощью повторных отловов ранее окольцованных птиц, с возрастом становится темнее. Последовательность смены цветов в ходе изменения окраски радужной оболочки пока точно не установлена (Dmitrenok et al., 2007).
Птенцовый наряд. Птенцы вылупляются в пуху. Эмбриональный пух коричневый, на нижней стороне тела светлее. Встречаются вариации окраски от оранжево-коричневой до темно (шоколадно)-коричневой. Ноги у однодневных птенцов телесно-розовые, затем серовато (голубовато-) жёлтые, с возрастом становятся более жёлтыми. Голая уздечка оливково-бурая посередине и желтоватая по разрезу клюва и в его верхней части. Клюв при вылуплении телесно-розовый с чёрным кончиком, яйцевой зуб белый. Яйцевой зуб и чёрная окраска кончика клюва сохраняется как минимум до 30-дневного возраста.
Окраска радужной оболочки глаза у птенцов оливково-жёлтая, тусклая, однотонная и одинаковая у всех птенцов (более чем 300 обследованных на территории Белоруссии и Франции птенцов) (Dmitrenok et al., 2007).
К 25-30 дням птенцы полностью покрыты перьями, гнездовой наряд мало отличается от наряда взрослых птиц.
Последующие наряды неотличимы от наряда взрослых птиц.
Строение и размеры
Основные промеры взрослых больших выпей из Европы приведены в таблице 8.
| Самцы | Самки | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Масса тела | Длина крыла | Клюв от пера | Цевка | Масса тела | Длина крыла | Клюв от пера | Цевка |
| Белоруссия, Dmitrenok et all., (2007) | |||||||
| 1510±194,72 | 351±8,98 | 72,4±2,52 | 103,5±8,00 | 844±157,25 | 317±5,98 | 68,5±1,76 | 90,5±2,77 |
| 1195-1800 | 335-366 | 67,2-75,8 | 92,7-121,0 | 734-966 | 308-326 | 64,7-71,0 | 85,5-94,6 |
| n=10 | n=10 | n=10 | n=10 | n=14 | n=13 | n=14 | n=14 |
| Зап. Европа, Dmitrenok et all., (2007) | |||||||
| 1574±241,72 | 348±9,94 | 72,4±3,13 | 103,5±6,63 | 878±102,03 | 316±8,55 | 67,3±2,67 | 91,7±3,32 |
| 990-2060 | 318-368 | 65,5-78,0 | 92,7-121,0 | 700-1145 | 290-330 | 61,0-71,1 | 85,5-99,7 |
| n=43 | n=39 | n=43 | n=36 | n=30 | n=29 | n=30 | n=28 |
| Bauer & Glutz von Blotzheim (1966), Зап. Европа Cramp (1977) | |||||||
| 639±194,6 | 346±6,67 | 69,1±3,24 | 102±3,53 | 556±86,0 | 311±7,34 | 64,3±2,10 | 91,0±2,63 |
| 462-867 | 335-357 | 61-74 | 97-109 | 430-750 | 296-327 | 60-68 | 87-95 |
| n=12 | n=21 | n=20 | n=11 | n=16 | n=16 | n=16 | n=9 |
| Baker (1993) | |||||||
| — | 333,4 | 70,8 | 98 | — | 306 | 66,4 | 91,6 |
| — | 310-347 | 66-75 | 88-105 | — | 278-336 | 60-71 | 83-98 |
| — | n=20 | n=20 | n=18 | — | n=15 | n=15 | n=14 |
Длина тела самцов 740-790 мм, самок 680-776 мм. Размах крыльев самцов 1 100-1 365 мм, самок 1130-1340 мм (п = 3 для самцов и п = 8 для самок, ЗМ МГУ). По данным А. И. Янушевича и др. (1960), для Киргизии длина тела 730-775, крыло 323-359, хвост 110-125, цевка 95-105, клюв 63-80 мм, вес в среднем до 1 000 г (п = 6). Для Узбекистана: длина крыла 260-362 мм, клюва - 60-75 мм, цевка 90-102 мм, вес 820-1 000 г3 (Салихбаев, Богданов, 1961).
Первостепенных маховых 11 (первое рудиментарно), самое длинное из них третье; второе и четвёртое первостепенные почти равны ему (отличаются на 1-6 мм или равны третьему). На маховых перьях вырезки нет. Хвост короткий, рулевых перьев 10.
Клюв длинный, его длина от границы оперения равна или чуть больше длины головы от основания клюва до затылка. На передней части надклювья и подклювья (немного не доходя до ноздри) расположены мелкие зубчики.
Масса тела сильно колеблется в зависимости от сезона. В гнездовое время масса самок (п = 14) в Белоруссии составляет в среднем 844, самцов (п = 7) - 1 468 г. К осени птицы «набирают» жир, и масса их тела может возрасти почти вдвое (Dmitrenok et. al., 2005). Истощённые птицы очень сильно теряют в весе. Так, самцы, умершие, как полагают авторы, от голода, весили 600, 602, 702 г (Newton et al., 1994).
Линька
У взрослых птиц в сезоне одна послегнездовая линька, которая начинается вскоре после окончания сезона размножения и заканчивается к середине осени. По некоторым данным (Witherby et al., 1939, цит. по: Cramp, 1977), у некоторых птиц она может длиться до января, и даже до марта (Baker, 1993), но у большинства заканчивается к ноябрю. Взрослый самец выпи, пойманный на юге Белоруссии 5 октября 2002 г., имел полностью новое контурное оперение, линька была полностью завершена. У одной самки, успешно выведшей птенцов, смена контурного и хвостового оперенья происходила в июле на её гнездовом участке. Считается, что линька маховых перьев в семействе цаплевых, в том числе у выпи, нерегулярная (Cramp, 1977; del Hoyo et al., 1992; Baker, 1993). Она начинается от нескольких центров, при этом в каждом есть восходящее или нисходящее направления. От одного года к следующему сохраняется различное количество перьев.
Некоторые данные по линьке маховых у большой выпи собраны на территории Белоруссии, Франции и Италии (Dmitrenok et al., 2007). Обследованные взрослые выпи имели маховые перья разных генераций. Не выявлено явной очерёдности в смене маховых: линька может включать как удалённые друг от друга, так и серии последовательных перьев. У 48 отловленных взрослых птиц перья разных генераций выглядели как случайно распределённые.
В пяти случаях была возможность сравнить одно и то же крыло до и после послегнездовой линьки (п = 50 первостепенных маховых). В итоге получены следующие данные: 32% первостепенных маховых перьев менялись через два последующих года, 62% линяло в течение года, 6% не сменилось. Для второстепенных маховых эти показатели были, соответственно, 26, 60 и 14%. Следовательно, маховые перья заменялись в среднем каждые два года, однако некоторые из них менялись чаще, другие сохранялись и после двух последовательных линек. Некоторая часть взрослых птиц полностью меняет летом все маховые перья.
В 9 случаях была возможность сравнить 2 крыла одной птицы. Сравнение показало, что линька шла не вполне симметрично, поскольку одно-три соответствующих пера оказывались разной генерации. При этом, кроющие первостепенных маховых были примерно того же возраста, как и соответствующие маховые в 68% случаев (п = 28 у 18 птиц), тогда как большие кроющие второстепенных - никогда (Dmitrenok et al., 2007).
Частичная постювенильная линька ограничивается оперением туловища и хвоста. Она начинается от головы и шеи, вскоре после подъёма птиц на крыло. Частично меняются кроющие крыла и, возможно, некоторые маховые. Не исключено, что голова линяет снова в середине зимы или ранней весной (Baker, 1993). Отдельные неполовозрелые особи могут менять только часть маховых перьев (Cramp, 1977).
Подвидовая систематика
Выделяют два подвида. На территории Северной Евразии обитает один подвид:
1. Botaurus stellaris stellaris
Ardea stellaris Linnaeus, 1758, Syst. Nat., ed. 10, c. 144, Швеция.
Весь ареал вида в пределах бывш. СССР.
Подвид В. s. capensis Shlegel, 1863 (2) обитает в Юж. Африке, он отличается меньшими размерами и менее интенсивной охристой окраской.
Замечания по систематике
Выпи с Дальнего Востока более густо исчерчены и могли бы быть выделены в самостоятельный подвид. Однако различия между ними и другими представителями вида могут быть отнесены и к обычным цветовым вариациям (Hancock, Kushlan, 1984).
Распространение
Гнездовой ареал. Выпь можно назвать эндемиком Старого Света. Ещё в середине прошлого века её гнездовой ареал занимал практически всю Западную Европу, за исключением большей части Британских о-вов, Исландии и северных районов Скандинавии, простирался по всей территории бывш. СССР южнее 58-62° с.ш. - до Магаданской обл. и Сахалина, в Якутии местами по Колыме доходил до 68° с.ш. (Воробьёв, 1963). При этом на территории Вост. Европы от южной Карелии до Крыма, в Закавказье и республиках Средней Азии выпь отмечали на гнездовании во всех подходящих биотопах, за исключением засушливых зон и горных районов (Воронцов, 1937; Иванов, 1940; Пузанов и др., 1955; Янушевич и др., 1959; Долгушин, 1960, 1969; Федюшин, Долбик, 1967; Птушенко, Иноземцев, 1968; Костин, 1983; Мальчевский, Пукинский, 1983; Мекленбурцев и др., 1987; Астафьев, 1998; Сотников, 1999; Рябицев, 2001; Иванчев и др., 2003; Patrikeev, 2004 и др.); её считали обычной также на Дальнем Востоке (Шульпин, 1936; Яхонтов, 1942; Воробьев, 1954; Панов, 1973 и др.). На Сахалине выпь относили к редким залётным (пролетающим) видам (Нечаев, 1991), гнездование её не было подтверждено. Гнездование Botaurus s. stellaris регистрировали на средиземноморском побережье Марокко и Алжира, а В. s. capensis - на крайнем юге Африканского континента (Спангенберг, 1951).
К началу XXI в. положение существенно изменилось. Согласно С. Крэмпу (Cramp, 1977), выпь в Европе уже в 1980-х гг. гнездилась спорадично (рис. 28), а обширные пространства, занятые её ареалом на Азиатском континенте, объяснялись не повсеместным там обитанием, а скорее относительно слабой изученностью этой территории. Тем не менее, выпь можно считать здесь скорее обычным немногочисленным, чем редким на гнездовании видом, хотя кое-где её относят к последним (например, в Белоруссии, по М. Е. Никифорову и др., 1989). Два очага гнездования существуют на юго-востоке Африки (del Hoyo et al., 1992).
Рисунок 28.
а — область гнездования, б — районы зимовки, в — залёты, г — наиболее вероятные пути осенних миграций. Подвиды: 1 — Botaurus s. stellaris, 2 — В. s. capensis. По Hancock, Kushlan, 1984 и Cramp, 1977, с уточнениями.
На просторах Вост. Европы и Сев. Азии северная граница распространения выпи проходит следующим образом. Огибая Ладожское оз., она захватывает юг Онежского оз. и вдоль 61° с.ш. устремляется, смещаясь немного к северу, к месту слияния Сухоны с Вычегдой. В этом районе регистрируют самые северные места встреч выпи на востоке Европы. Затем граница несколько отклоняется к югу, пересекает Уральские горы и лишь около места впадения р. Вах в Обь вновь отклоняется к северу. Енисей пересекает ниже впадения в него р. Вельмы. Идёт на восток примерно вдоль 63-й параллели, пересекает Лену на уровне Вилюя. Затем поднимается вновь севернее, к верховьям Яны и Индигирки. Пересекая Колыму, резко сворачивает на юг и подходит к океанскому побережью вдоль 152° в.д. По всей территории южнее очерченной линии большая выпь гнездится во всех подходящих биотопах (Воробьев, 1963; Мальчевский, Пукинский, 1983; Сотников, 1999). В последние годы гнездовой ареал вида был уточнён (рис. 29).
Рисунок 29.
а — область гнездования; б — районы зимовки.
Зимовки
В середине XX века к местам зимовки причисляли как юг Европы, Закавказья, Средней Азии, так и обширные районы в Индии, Китае, Вост. и Центр. Африке (Спангенберг, 1951). В настоящее время ситуация несколько изменилась. В частности, область зимовок в Африке значительно сократилась: если в середине XX столетия выпь регистрировали почти на 90% этого континента (Спангенберг, 1951), то уже к концу 1980-х гг. считалось, что Botaurus s. stellaris зимует там лишь в окрестностях оз. Танганьика (Cramp, 1977). Впрочем, оказалось, что это не совсем так (Hancock, Kushlan, 1984) - материалы мечения, коллекционные сборы и отдельные наблюдения показывают, что в незначительном количестве выпь встречается зимой также в Египте, некоторых оазисах Сахары, в Нигерии, Судане, Эфиопии, Эритрее, северо-востоке Конго, Анголе, Намибии, на востоке ЮАР в примыкающих районах Мозамбика, Зимбабве, Ботсваны (del Hoyo et al., 1992).
Необходимо отметить, что выпи, в отличие от многих других цапель, часто остаются зимовать в местах гнездования, особенно на юге ареала. Зимовки их отмечены также на берегах Балтийского моря и, в том числе, в Прибалтике. В Белоруссии зимуют лишь единичные экземпляры на незамерзающих водоёмах (Дмитрёнок и др., 2005). В Великобритании, Франции, Италии большая выпь - оседлый и зимующий вид. Однако в неблагоприятные годы при замерзании водоёмов многие птицы сильно истощаются, а часть из них гибнет.
Миграции
Редко регистрируются из-за того, что выпь не склонна к образованию больших стай. Весной на местах размножения птицы появляются с исчезновением снежного покрова (в Казахстане, по данным И. А. Долгушина (1960), это происходит ещё при его наличии). Для суждения о появлении выпи используют как визуальные встречи птиц, так и их брачные крики - «буханье», по которым можно определить наличие прилетевших особей, не видя их, но находясь в соответствующих угодьях. Считают (Плесский, 1960), что первое время после прилёта на места гнездования птицы молчат, что подтверждают наблюдения в Рязанской обл., где визуальные встречи и «буханье» отличались по срокам регистрации почти на месяц (Иванчев и др., 2003). Поэтому использование разных толкований термина «первая встреча» может привести к существенным погрешностям. Это следует иметь в виду при анализе приводимых разными авторами дат - в случае, если авторы не указывают применённого ими оценочного критерия.
На юге Белоруссии первые крики выпей регистрируют в середине - конце марта (Дмитренок и др., 2005). В Ленинградской области в наиболее ранние весны первые особи появлялись 12-17 апреля, а разгар брачных криков приходится на май, хотя крики самцов нередко слышатся и в конце апреля (Мальчевский, Пукинский, 1983). По обширным территориям постсоветского пространства Вост. Европы прилёт выпи происходит плавно, вслед за наступлением весны. Ю. В. Костин (1983) наблюдал первые встречи этой птицы в Крыму с 14 марта по 27 апреля. В центральных регионах Европейской России (Рязанская обл.) визуальные встречи регистрировали 1-9 апреля, а брачные крики - 6 мая (Иванчев и др., 2003). В Нижегородской обл. и Татарстане выпь появляется в середине апреля (Пузанов и др, 1955; Приклонский, 1977). Конкретные данные приводятся для Кировской обл.: это 14 апреля 1995 г. и 5 мая 1988 г., а в среднем за годы наблюдений (п = 7) - 25 апреля (Сотников, 1999).
В ближнем Зауралье, Зап. Сибири и Средней Азии движение выпи весной к местам гнездования происходит таким же образом. В Вост. Сибири и на Дальнем Востоке эти даты смещаются на несколько более поздний срок (Воробьёв, 1963; Иванов, 1969; Мекленбурцев и др., 1987; Салихбаев, Богданов, 1961; Янушевич и др., 1959 и т.д.). Весной наиболее раннее появление на Ханке отмечено 28 марта 1978 г. и 30 марта 1973 и 1974 гг. (Глущенко и др., 2006), а в долине р. Раздольная у Уссурийска наиболее раннее появление зарегистрировано 27 марта 2003 г. и 30 марта 2005 г. (Глущенко и др., 2006).
Осенние перемещения выпи происходят столь же незаметно, но иногда удаётся наблюдать, как птицы собираются в группы, готовясь к миграции. Так, 17 сентября 1957 г. в месте впадения р. Белой в Каму (Татарстан, дер. Каракулы) в 21.35 в наступающих сумерках заметили выпь, взлетевшую с небольшого болотца и кругами устремившуюся вверх. Через минуту оттуда же появилась вторая птица, которая также начала подниматься по восходящей спирали. Чуть позднее из соседнего болотца появились ещё 3 выпи. Подъём происходил с редкими гортанными вскриками птиц. Совершив несколько кругов над болотом на высоте около 150-200 м, птицы выстроились в «линию» (по терминологии Молодовского, 2001) и устремились на юго-восток. Удалось заметить, что примерно в 500 м к ним присоединилось ещё 4-6 птиц. Точно такую же картину сбора птиц к осеннему перелёту наблюдали в Окском заповеднике в середине сентября 1963 г., с той только разницей, что здесь выпи направились на запад (С. Г. Приклонский, устн. сообщ.). По наблюдениям В. П. Иванчева с соавторами (2003), отлёт выпи в Рязанском крае происходит во второй половине сентября - начале октября. Летящие в густых сумерках на юг или на юго-запад птицы отмечены 2 сентября, 3, 19 и 21 октября 2001 г. в разных частях поймы в охранной зоне ОГЗ.
В Белоруссии осенний пролёт выпи растянут с августа по ноябрь. Уже в конце августа на р. Припять удаётся увидеть одиночных птиц, пролетающих в западном или юго-западном направлениях. Регистрируют в это время по одной птице за 4-5 дней. Наибольшее количество мигрирующих птиц в Белоруссии отмечают в первой половине октября (Дмитренок и др., 2007).
В Сокольском р-не Ивановской обл. удалось подметить массовое движение на юг и юго-восток выпей как по одиночке, так и небольшими (до 4-5 особей) стайками на вечерних зорях в начале октября 1953 г. (Н. Соболёв, устн. сообщ.).
Приведённые наблюдения показывают, что осенняя миграция большой выпи в центре Европейской части бывш. СССР начинается с подвижек отдельных особей в последней декаде августа, продолжается в сентябре (с большей численностью участвующих в процессе птиц) и завершается массовым отлётом в первой половине октября. Однако часть птиц может задерживаться до наступления морозов. Вероятно, таков же характер осеннего движения выпи на всём пространстве её ареала.
Местообитание
Выпь населяет различные типы водно-болотных угодий, в которых имеется достаточное количество высокой надводной растительности. Типичным для вида гнездовым биотопом служат обширные заросли тростника, растущие по берегам стоячих или медленно текущих водоёмов. Вид столь же успешно населяет и сильно мозаичные места обитания, например, озёра или пруды с отдельными незначительными по площади (с полгектара и меньше) зарослями растений, поймы рек с небольшими островками тростника по краю стариц и пойменных озёр. Гнездится также на низинных болотах. Рыбхозы и зарастающие тростником и рогозом вторично заболачиваемые торфоразработки во многих регионах (Белоруссия, Кировская, Нижегородская области и др.) также являются важными гнездовыми и кормовыми биотопами вида, наряду с рисовыми чеками в Крыму (Костин, 1983) и водоёмами-отстойниками в Рязанской обл. (В. П. Иванчев, устн. сообщ.). В Якутии выпь населяет многочисленные озёра, особенно, в долинах рек (Воробьёв, 1963).
Во время пролёта и на зимовке выпь значительно менее требовательна к выбору мест обитания, её можно встретить на морском побережье, по окраинам заболоченных участков с кустарником и по берегам арыков с небольшими зарослями тростника (Дементьев, 1952), по незамерзающим арыкам и разливам, на прудах, озёрах и речках (Долгушин, 1960), в заболоченных местах с кустарниковой растительностью и по берегам оросительных каналов с негустой высокоствольной растительностью (Мекленбурцев и др., 1987).
Места гнездования, в основном, располагаются не выше 200 м над ур. моря. Выпь переносит солоноватую воду, может обитать в эстуариях или болотистых дельтах, но отсутствует на морском побережье (Cramp, 1977). Избегает мест обитания с сильными перепадами уровня воды и мест, где кислотность превышает pH 4,5 (Voisin, 1991).
Численность
Из-за одиночного образа жизни численность выпи трудно поддаётся оценке: в Восточной Европе её чаще относят к разряду обычных, хотя и немногочисленных птиц, подчёркивая спорадичность её гнездования, тесно связанного с наличием необходимых биотопов. Конкретные сведения по некоторым странам, опубликованные в Атласе птиц Европы (Hagemeijer, Blair, 1997), таковы. На Украине гнездится 4 200 (4 000-4 300) пар, в Белоруссии - 1 000 (950-1 200), в Эстонии и Латвии - по 250 пар. Здесь же сообщается, что в европейской части России численность достигает 10-30 тыс. пар. По современной оценке численность большой выпи в Европейской части России составляет 13-25 тыс. пар (Мищенко, 2004). В некоторых других европейских странах количество выпей (гнездящихся пар = «кричащих» самцов) следующее: в Польше - 4 100-4 800, Румынии - 1 500-2 000, Германии - 360-620, Венгрии - 450, Франции - 210-317, Швеции - 360-400, а в сумме в 25 странах Евросоюза - 7 900-10 000 (Hagemeijer, Blair, 1997). Если сопоставлять эти данные с опубликованными прежде (Cramp, 1977), создаётся впечатление о стабильности в целом численности выпи в Европе за последние полстолетия.
Плотность размещения гнёзд на территории ареала весьма неоднородна: от 1 гнезда на 100 км2 до 3,9-6,5 пар на 1 км2 в характерных местах обитания вида (Спангенберг, 1951; Дементьев, 1952; Зиновьев, 1982; Астафьев, 1998; Сотников, 1999; Рябицев, 2001; Иванчев и др., 2003; Мищенко, 2004; Дмитренок, 2005 и др.). Замечено, что после суровых зим плотность гнездования выпи уменьшалась в таких странах, как Британия, Швеция, Нидерланды (Cramp, 1977).
Размножение
Суточная активность, поведение
На содержащихся в неволе птицах установлено, что в норме выпи активны в дневное время, а в ночное время спят примерно с 20 ч до 4:00(Voisin, 1991). В природе в светлое время суток птицы кормятся, в вечерние и утренние сумерки в гнездовой период самцы активно кричат. С помощью радиопрослеживания выявлено, что в ночное время самцы выпи большую часть времени остаются на одном и том же месте, но так же зафиксированы их перемещения на 30-210 м (Gilbert, Tyler, Smith, 2005). Миграции также происходят в сумерках, ночью, изредка днём в пасмурную погоду.
Большая выпь мало летает и большую часть времени передвигается пешком по зарослям растительности. Обычно птица ходит медленно, высоко поднимая ноги. На глубоких местах перемещается, обхватывая длинными пальцами стебли растений. Может взбираться вверх по тростнику, ходить по заломам. При необходимости способна двигаться быстро через открытые места и плавать по открытой воде. Устраивает присады в траве, на рогозе и тростнике на высоте до 1 м над водой, которые представляют собой заломанную растительность, образующую небольшую круглую или вытянутую площадку. Здесь выпи отдыхают (рис. 30а); под такими присадами часто можно найти выпавшие перья, частички перьевых чехликов, иногда погадки. В травянистой растительности можно заметить «тропы» из примятой в одном направлении осоки или злаков на некоторой высоте над водой (Hancock, Kushlan, 1984; данные автора очерка). При приближении человека птицы затаиваются, принимая характерную «позу выпи»: тело, шея и клюв вытягиваются почти вертикально вверх, глаза смотрят вперёд, при этом птицы могут слегка покачиваться, как бы имитируя движения растительности под ветром (рис. 30б). Нам часто удавалось наблюдать иную позу затаивания: птица плотно сжималась в комок, втянув шею и выставив клюв вперёд и вверх, при этом обычно нижняя часть тела выпи и лапы были погружены в воду. Вероятно, надеясь на свою покровительственную окраску, птицы часто подпускают человека вплотную. «Загнанные в угол», выпи (особенно, самцы) активно защищаются, принимая угрожающую позу (рис. 30в): раскрыв крылья и встопорщив перья на шее, птица широко раскрывает клюв и делает резкие выпады, нанося удары агрессору (Voisin, 1991).
Рисунок 30.
a — поза покоя, б — поза при затаивании, в — угрожающая поза.
В дневное время выпи совершают кормовые перелёты. Большинство таких перелётов короткие, при этом птицы обычно летят низко над растительностью или водой и быстро садятся. Особенно часто такие полёты можно наблюдать в период выкармливания птенцов.
Внутривидовые демонстрации мало изучены. При некоторых демонстрациях большое значение имеют длинные светлые перья, растущие на плечевой птерилии, которые в спокойном состоянии обычно скрыты под крыльями, а в состоянии возбуждения поднимаются и становятся очень заметными (Cramp, 1977; Voisin, 1991).
Брачное поведение большой выпи изучено недостаточно. Описано лишь несколько случаев ухаживания. В одном из них самец регулярно «бухал» в нескольких метрах от кормящейся самки. Держа шею вытянутой, а клюв направленным вниз, он приблизился к самке и прошёлся около неё налево, затем направо. В это время самка держала тело параллельно земле, шея и клюв были направлены вверх. Самец зашёл к ней сзади, взобрался на неё, держа крылья слегка опущенными, после чего последовала копуляция. Затем самка привела в порядок оперение и взлетела; самец последовал в ту же сторону пешком. В другом случае самец «бухал», когда две самки находились примерно в 10 и 30 м от него. Он подошёл к ближайшей самке, втянул шею в плечи, затем вытянул шею и, опустив клюв, двигался сначала с левой стороны самки, затем с правой, однако самка убежала. Самец перелетел ко второй самке и некоторое время стоял рядом, опустив клюв вниз. Через некоторое время обе птицы полетели туда, где приземлилась первая самка (Alessandria et al., 2003).
Одной из характерных особенностей поведения большой выпи служат полёты кругами над гнездовым биотопом в сумерках или в темноте. Полет неравномерный, на высоте около 60 м, длится до 10 мин. Часто несколько выпей летают вместе, могут парить как чайки, а затем резко «падают» в заросли растительности (Hancock, Kushlan, 1984). В полёте птицы регулярно издают характерный крик «кау». Роль этих полётов пока точно не выявлена, но, видимо, они довольно полифункциональны и связаны как с брачным, так и с территориальным поведением. В. Н. Сотников (1999) отмечает, что подобные полёты можно наблюдать до конца мая, иногда в июне. Обычно по 2-3 птицы летают вечером, ночью, утром, иногда и днем. В Италии отмечали антагонистическое поведение в полёте: одна выпь летела по направлению к другой с шеей, вытянутой вертикально; перья на шее и затылке подняты, клюв расположен горизонтально (Puglisi, Baldaccini, 2000).
Полёты кругами наблюдаются также в конце лета и осенью. В одном случае в середине октября на рыбхозе «Локтыши» в Белорусском Полесье отмечено, как в глубоких сумерках начали кричать, летая кругами, сразу несколько птиц. В стороне от них появилась ещё одна выпь, которая спешно летела с криками «кау» в сторону отмеченной прежде группы. Неоднократно одиночных выпей и небольшие группы до 12 птиц наблюдали в августе-октябре в разных районах Белоруссии. Птицы в сумерках начинали летать кругами над тростниками, а затем улетали в одном направлении; при этом они постоянно издавали крик «кау». Несомненно, такие полёты играют важную роль при формировании миграционных групп (Puglisi, Baldaccini, 2000; Дмитренок и др., 2005).
Отмечено, что в весеннее время крик «кау» стимулирует активизацию «буханья» самцов (Gilbert, 1994). В Белоруссии в гнездовой период дважды удалось наблюдать, как до этого молчавший самец начинал активно «бухать», услышав крик «кау» от пролетавшей над его участком большой выпи.
Питание
Большая выпь охотится в мелководной зоне водоёмов и изредка на суше, собирая в основном водных и околоводных животных. Её рацион достаточно разнообразен. В настоящее время в питании выпи найдено 85 видов животных из 31 семейства; из них 40 видов - насекомые, 20 - рыбы, 6 - амфибии. Благодаря характерной для многих цаплевых способности отрыгивать содержимое желудка при беспокойстве, материал по питанию этого вида в большинстве случаев собирают прижизненным методом. Кроме того, выпи отрыгивают непереваренные остатки пищи (в основном кусочки хитина от покровов насекомых), образующие плотные погадки. Такие погадки можно найти на гнёздах или под присадами.
Преобладание той или иной группы животных в питании выпи напрямую зависит от видового состава потенциальных жертв в осваеваемом ею биотопе, и, возможно, от сезона. В большинстве случаев основным кормом большой выпи является рыба (Спангенберг, 1951; Cramp, 1977; Voisin 1991). Однако видовой состав потребляемых рыб широко варьирует в зависимости от местных условий. В. Г. Пчелинцев (1990) отмечал, что в пищевом рационе более 80% составляет рыба, в одном из гнёзд более половины всей принесённой рыбы приходилось на вьюна (Misgurnus fossilis). В Белорусском Полесье в питании выпей, гнездящихся на прудах рыбхозов, где основными выращиваемыми видами рыб являются карп и карась (Cyprinus carpio, Carassius auratus), 61% сырой биомассы корма составляли эти два вида рыб, а в пойме р. Припять и на низинном болоте в том же регионе среди рыб доминировали окунь и щука (соответственно, 7,2 и 8,5% биомассы, данные автора очерка). Кроме того, в питании отмечены щиповка Cobitis taenia, вьюн, судак Lucioperca lucioperca, ерш Gymnocephalus cernua, ротан Perccottus glehni, краснопёрка Scardinis erythrophthalmus, a так же представители родов Rutilus, Leuciseus, Cottus, Tinea, Gasterostidae, Salmo, Thymallus (Cramp, 1977; Пчелинцев, 1990; Иванчев и др., 2003; данные автора очерка) и другие виды рыб.
Не менее важными, а зачастую и основными кормовыми объектами выпи служат членистоногие. Так, В. Н. Сотников (1999) отмечает, что питание выпи составляют в основном насекомые (жуки, клопы, стрекозы) и их личинки, а также другие водные беспозвоночные (пиявки, ракообразные). На юге Франции в Камарге интродуцированный из Америки красный болотный рак Procambarus clarkii составлял значительно больше половины биомассы в пищевых пробах (п = 57) выпи (Poulin et al., 2004).
При исследовании питания выпи в Белоруссии встречаемость беспозвоночных составила 87%, (86 проб), причём она оказалась одинаковой на прудах рыбхоза, где рыба значительно преобладала по биомассе в питании выпи, и в естественных биотопах. По биомассе в пробах питания, собранных в пойме р. Припять и на низинном болоте Званец, наибольшее значение имели личинки жука-плавунца Dytiscus circumcinctus (21% биомассы в изученных пробах, п = 21). Всего беспозвоночные в естественных биотопах составили 42% общей биомассы проб. На рыбхозе из беспозвоночных в рационе доминируют личинки другого водного жука Cybister lateralimarginalis (4,7% биомассы, п = 65).
Сухопутные насекомые в питании выпи не играют существенной роли и в основном представлены видами, которые часто встречаются на надводной растительности: взрослые стрекозы, жуки рода Donacia. Реже встречаются жужелицы и слоники. Несомненно, некоторая часть этих жуков попадает в желудок выпи из пищеварительных трактов переваренных ими лягушек. На одном из исследовательских стационаров в Белоруссии часто в питании находили остатки пауков рода Dolomedes, единично отмечены медведка и даже колорадский жук (данные автора очерка). Кроме того, в литературе в качестве кормовых объектов указывают кобылок, дождевых червей, пиявок (Воробьев, 1963; Пчелинцев, 1990; Gilbert et al., 2003).
Роль амфибий в питании большой выпи, как правило, не столь велика, как рыб и членистоногих, однако в некоторых случаях эта группа доминирует. Так, Н. А. Зарудный (1888, цит. по: Спангенберг, 1951) считал, что головастики являются основной пищей птенцов. И. А. Долгушин (1960) указывал, что основную роль в питании выпи играют лягушки, их головастики и рыбы. По данным А.А. Винокурова (1965), 95% биомассы в пище выпи в Приазовье в летне-осенний период составляли земноводные, рыбы же были представлены только в 2%.
В Белоруссии встречаемость амфибий составила 10% на рыбхозе и 23,5% в естественных биотопах (соответственно 4,6 и 21,9% биомассы). В основном это были зелёные лягушки на рыбхозе и головастики чесночницы в пойме р. Припять.
Из млекопитающих в рационе выпи отмечены водяная полёвка Arvicola terrestris, полёвки рода Microtus и кутора Neomys fodiens (Долгушин, 1960; Cramp, 1977). В Белоруссии на рыбхозе встречаемость мыши-малютки Micromys minutus в пробах питания составила 9,2%, но только на одном из 8 обследованных прудов, где этот вид встречался наиболее часто.
Значительно реже из позвоночных животных в рационе выпи встречаются рептилии и птицы. Среди пресмыкающихся в питании отмечены уж Natrix natrix, гадюка Vipera berus, ящерицы рода Lacerta; из птиц упоминаются крапивник, усатая синица, а также «гнездящиеся в тростнике птицы» без указания их видовой принадлежности (Дементьев, 1952; Долгушин, 1960; Cramp, 1977; Hancock, Kushlan, 1984; Мекленбурцев и др., 1987; данные автора очерка).
Потребление моллюсков, вероятно, носит случайный характер. Среди 86 проб питания из Белоруссии только в одной были найдены два моллюска из рода Succinea.
В пробах питания встречается так же кусочки побегов и семена растений. Вероятнее всего, они попадают в желудок случайно, при захватывании корма. Не исключено, однако, что эти кусочки могут играть определённую роль при образовании погадок, на что указывает Н. Н. Скокова (1962).
Таким образом, выпь поедает наиболее доступные и многочисленные виды животных, и значимость того или иного вида в её рационе зависит от доступности и обилия его в кормовых биотопах.
Для птиц, содержащихся в неволе, суточный расход пищи оценён как одна пятая от веса тела (Lundevall, 1953, цит. по: Cramp, 1977). Восстановленная биомасса проб питания, собранных от птенцов выпи 2-дневного возраста на рыбхозе в Белоруссии, составляла 5-27 г (в среднем 14,2 г, п = 5), и 12-110 г (в среднем 50,5 г, п = 11) - у птенцов 12-15-дневного возраста. Самый крупный карп, отрыгнутый птенцом (возраст 10-13 дней), имел длину 140 мм (данные автора очерка). И. А. Долгушин (1960) отмечал, что выпь поедает главным образом мелкую рыбу, однако в желудках находили щук до 35 см длиной (такая щука весит не менее трети массы взрослой самки выпи). Количество жертв в одной пробе питания изменяется от 1 до 43 экз. (в среднем 7,2 экз., п = 86, Белоруссия, данные автора очерка).
Охотится выпь в светлое время суток (Puglisi et al., 2003; Gilbert et al., 2005; данные автора очерка). Некоторые авторы считают, что изредка она может охотиться и кормить птенцов и ночью (Voisin, 1991). Днём в хорошую погоду часто можно наблюдать кормовые перелёты выпи. При этом птицы, как правило, летят низко над тростником или водой и быстро «падают» в заросли растительности. Полёт прямолинейный и довольно тяжёлый. Самки садятся и взлетают несколько в стороне от гнезда. Обычно они совершают короткие перелёты по 50-200 м, но иногда улетают и на большее расстояние (1 000-1 500 м). Интересно, что такие перелёты выпь совершает даже в местах гнездования, очень богатых рыбой, таких, как выростные пруды рыбхозов. В ветреную или дождливую погоду перелётов не наблюдали. По-видимому, в таком случае птицы предпочитают охотиться, передвигаясь пешком по зарослям растительности. По данным, полученным с помощью видеозаписи, самка может охотиться, и непосредственно находясь на гнезде (Adamo et al., 2004).
По нашим наблюдениям, самки приносят птенцам корм примерно каждые 30-40 мин. Кормятся выпи в одиночку, но в особо кормных местах иногда можно спугнуть 2-3 птиц с отрезка берега в 50 м.
Выпи могут собирать корм в зарослях различных растений - тростника, рогоза, осоки, ежеголовника и т.д. Часто для охоты выбирают край сплавины, берега каналов, но так же часто они охотятся и в зарослях надводной растительности в нескольких десятках метров от открытой воды. Изредка выпь может кормиться и на берегу, далеко от воды (Пчелинцев, 1990).
Основной метод кормёжки - медленное перемещение и выслеживание добычи. На мелководье птица неспешно шагает почти по брюхо в воде, высоко поднимая ноги и часто останавливаясь с вытянутой вперёд шеей, высматривая добычу, затем быстро выхватывает из воды жертву. Время от времени она наполовину погружает клюв в воду, вытянув шею вперёд, в такой позе застывает на несколько мгновений, затем следует короткий бросок. На глубоких местах выпи охотятся, передвигаясь по стеблям растений, приминая зелёные листья. Добычу заглатывает целиком (Cramp, 1977; Hancock, Kushlan, 1984; Voisin, 1991; видеоматериалы Ф. Сабина и Ф. Дешандоля ).
Охота выпи весьма успешна: за одно получасовое наблюдение птица 12 раз схватывала что-то в воде и сразу заглатывала добычу (Пчелинцев, 1990), за 50 мин наблюдений выпь поймала 42 маленьких рыбки (Voisin, 1991).
Враги, неблагоприятные факторы
Наибольший вред популяции выпи наносит уничтожение мест её обитания. Осушительная мелиорация была главной причиной сокращения численности выпи в Европе. Весенние палы так же приводят к сокращению численности выпи на гнездовании. Выгорание 50-60% сухой высокостебельной надводной растительности на прудах «экспериментального» рыбхоза привело к снижению численности вокализирующих самцов в среднем на 65%, плотность гнёзд уменьшилась на 86% (Дмитренок, 2005). К гибели гнёзд приводят также сильные перепады уровня воды в течение сезона размножения.
В Белоруссии за один сезон в окрестностях одного населённого пункта около 15 особей большой выпи погибло в капканах, поставленных на ондатру (О. Парейко, личн. сообщ.). Выпь нередко попадает под выстрел во время охоты на гусей, нелетающих птенцов часто давят бродячие собаки (Сотников, 1999). Интенсивность добычи большой выпи во время осенней охоты в Европейской части бывш. СССР, по данным из Тверской области, оценивается как 3 особи на 100 человеко-дней охоты (Зиновьев, 1982). В Белоруссии на рыбхозе «Белое» домашние собаки были основными разорителями гнёзд выпи. Гнёзда разоряют серая ворона, ворон, возможно, и другие врановые, енотовидная собака, норка, вероятно, и другие наземные хищники.
В питании больших подорликов в Белоруссии встречаемость большой выпи составила около 1% (4% от всех птиц - В. Домбровский, устн. сообщ.). Возможно, молодых выпей могут добывать и другие крупные хищники и совы - например, филин.
При обследовании 18 умерших в Англии выпей выявлено, что в крови у большинства умерших по разным причинам птиц содержалась ртуть и пестициды, иногда с высокой концентрацией (Newton et al., 1994). По мнению цитированных авторов, одна из этих 18 птиц умерла именно от отравления пестицидами.
В гнёздах большой выпи, преимущественно в странах центральной части Западной Европы, найдены Lynchia albipennis (=ardeae) (Say), Ornithoponus ardeae Macq, Ornithomyia avicularia L. и Lynchia ardea (Macq) (Hicks, 1959).
Хозяйственное значение, охрана
Вид не имеет существенного хозяйственного значения. Плотность гнездования большой выпи значительно меньше, чем у других рыбоядных птиц, поэтому ущерб для рыбхозов от выпи минимален. Кроме того, выпь во множестве поедает личинок жука-плавунца, который, как полагают, является врагом молоди рыб.
Во многих странах Западной Европы вид в настоящее время может гнездиться только благодаря специальным мерам по восстановлению мест его обитания. (Tyler, 1994).
Вид занесён в Красные книги Белоруссии, Литвы, Латвии; в России - в Красные книги или списки охраняемых видов многих субъектов федерации: республик Алтай, Башкортостан, Карелия, Коми, Татарстан, Удмуртия и Хакасия; Красноярского, Пермского, Приморского и Хабаровского краёв; областей Белгородской, Кировской, Ленинградской, Новгородской, Орловской, Сахалинской и Ульяновской; Еврейской автономной области.
Полевые признаки. Размеры, своеобразное строение и окраска позволяют безошибочно отличить ее в природе от других наших выпей. Весной и в начале лета, не наблюдая самих птиц, можно безошибочно установить их присутствие по их своеобразному буханью. Большая выпь ведет ночной образ жизни. В дневные часы, будучи крайне осторожной, предпочитает держаться в густых тростниковых крепях и других зарослях, но во время пролета часто проводит день в местах более открытых и доступных.
Ареал . Европа от Англии (в настоящее время только в Норфольке и Суффольке, раньше и в других местностях, в частности в южной Шотландии, Уэльсе, Ирландии), Испании и Португалии на юг до Средиземного моря (но отсутствует на гнездовье в Греции и на островах, кроме Сардинии и Майорки), на север до побережья Северного моря, Дании, южной Швеции, юго-востока Финляндии; в Европейской части СССР.
Африка - Марокко, Алжир, Тунис и юг материка. Азия - умеренная полоса к северу, примерно до 58° с. ш. у Тобольска, и в бассейне Енисея и около 62° в Якутии; на юг до Палестины, Малой Азии, Ирана (быть может в Ираке и Афганистане), Джунгарии и Кашгарии (озеро Лоб-нор), северо-западной Монголии, южного Забайкалья и северной излучины Желтой реки; на восток до Сахалина, Японии и быть может провинции Чжили в Северном Китае. Зимовки северных выпей отмечены в северной и тропической Африке, Аравии, северной Индии, Бирме, Южном Китае.
Характер пребывания
. В северной и средней Европе и Азии большая выпь - перелетная птица. Зимует, однако, местами, где не замерзают водоемы - уже в Германии, южной Швеции, Польше и т. д. Регулярно - у Средиземного моря, в южном Закавказье, в Туркмении у Черного моря. Южные популяции оседлы.
У нас гнездящаяся, перелетная птица северных и средних частей страны. На юге принадлежит местами к зимующим и даже оседло живущим видам. Места наших зимовок таковы. Небольшое число особей перезимовывает близ незамерзающих водоемов Крыма. Отдельные особи всю зиму держатся на побережье Черного моря, зимует в Армении, в ее более низких частях. Численность зимующих особей ограничена. Зимой в небольшом числе встречается в приморской части дельты Волги. В небольшом числе зимует в пределах Таджикистана.
Весенний прилет выпей очень сильно растянут. Первые особи появляются рано, когда еще лежит снег, не редки метели и значительные ночные морозы. Валовой пролет происходит недели на две, а то и на целый месяц, позднее первоприлетных и часто совпадает со временем, когда южные особи уже приступили к размножению. На юге Европейской части Союза первые выпи прилетают в различные числа марта.
На Кавказе, где часть больших выпей перезимовывает, установить начало весеннего прилета трудно. Во всяком случае, в Закавказье в самом начале марта численность птиц резко возрастает и сохраняется повышенной по меньшей мере, в течение всего апреля. В последней трети марта выпи летят вдоль черноморского побережья Кавказа, в конце марта достигают дельты Волги. В Сибири выпи также появляются или во второй половине апреля или в первой половине мая.
Таким образом, в конце апреля или в начале мая первые птицы появляются повсеместно, где они гнездятся. Массовый прилет происходит несколько позднее, а полностью заканчивается значительно позже прилета передовых особей. Особенно большой промежуток между прилетом ранних и запоздавших птиц наблюдается в южной полосе, где пролетные птицы состоят из различных популяций.
Начало осеннего отлета большой выпи совпадает с наступлением осеннего ненастья и похолодания и продолжается до наступления настоящих морозов. В северных европейских частях ареала выпи начинают двигаться к югу вероятно в конце августа и в начале сентября. На Черноморском побережье Кавказа, где выпи не гнездятся, они появляются уже в середине сентября и бывают там до начала января. В Якутии основная масса птиц отлетает в начале последней трети сентября, редко в конце его (Скалой). В районе Тюмени осенний отлет несомненно начинается в самых последних числах августа и хорошо выражен в первой трети сентября, в те же сроки пролет птиц отмечался у Иркутска.
Пролет происходит в ночное время, изредка и днем в пасмурную погоду. Как правило, птицы летят одиночными особями и редко парами, но иногда десяток птиц тянется на небольшом расстоянии друг от друга. Сушкин видел однажды двух выпей, присоединившихся к стае лебедей. В разгар весеннего и осеннего пролета выпей часто удается поднимать десятками на совсем маленьких участках, но каждая особь вылетает отдельно и, видимо, не связана с соседней. Можно предполагать, что большие скопления птиц вызываются не "общественными" инстинктами, а просто наличием благоприятных дневок. Во время осеннего пролета выпи поднимаются с дневных стоянок в поздние сумерки или даже после зари, когда птиц почти невозможно увидеть, но по крику удается установить, что взлетевшая выпь делает большой круг над озером и, лишь поднявшись на большую высоту, избирает известное направление. На дневку осенью выпи рассаживаются на утреннем рассвете, когда бывает достаточно светло, чтобы видеть птицу. При этом также часто удается слышать их голоса в воздухе. Места дневок пролетных птиц крайне разнообразны. Выпи усаживаются на высокие вербы и другие деревья, чаще они садятся осенью в камыши по берегам озер, а весной на груды камыша, чернобыльника, дикой конопли, примятой снегом.
Фото Flickr.com
Биотоп . Обширные водные или заболоченные пространства: пруды, озера, речные заливы и плавни, сильно заболоченные луга и мелкие ольховые поросли и заброшенные торфоразработки, если последние изобилуют камышевыми и тростниковыми крепями, зарослями высокой травы с рассеянными здесь и там группами ивовых кустарников. Значительно реже, например в Минской обл., выпи поселяются среди густых ивовых порослей. Обязательным условием обитания большой выпи является наличие небольших участков чистой воды, вкрапленных среди густой растительности. Повсеместно в период размножения выпь предпочитает стоячие водоемы, но изредка гнездится на мелких островках глухих речушек, обладающих слабым течением. В отличие от других наших цапель кормовой биотоп выпей почти полностью совпадает с биотопом гнездовым, и птицы не выходят за пределы гнездового участка. Несколько разнообразные стации выпей после вылета из гнезд птенцов, в период пролетов и на зимовках. Птиц удается вспугивать из тростников, осоковых и кустарниковых зарослей водоемов самого разнообразного характера, а изредка и вдали от водоема. Повсеместно выпи избегают сталкиваться с человеком, забиваясь в наиболее глухие и труднодоступные заросли. В то же время они весьма часто селятся близ рыбацких стоянок и около крупных населенных пунктов.
Подвиды и варьирующие признаки . Два подвида, различающихся деталями биологии, а также размерами и окраской. Очень близкие виды распространены в Австралии и в Америке.
Численность . На обширной области распространения численность больших выпей неодинакова. Весьма многочисленна выпь в Белоруссии в Полесье, на большей части территории Украины по нижним и средним отделам рек, впадающих в Черное море. В средней лесной полосе Европейской части Союза численность значительно понижается. В долине Волги многочисленна в среднем течении, только обыкновенна - в дельте. В нижнем отделе Урала выпь встречается в большом количестве.
Напротив, во всем Закавказье и Средней Азии выпь немногочисленная птица. Редка она и в Западной Сибири, где численность несколько возрастает лишь в редкие годы. В районе Байкала плотность населения выпей оказывается весьма значительной. Далее на восток она вновь повсеместно должна быть отнесена лишь к обычным гнездящимся птицам. Вследствие обширного распространения и местами высокой плотности общая численность выпей в нашей стране огромна. Этим объясняется большое скопление птиц в подходящих местах во время пролетов.
Размножение . Половая зрелость в годовалом возрасте. В противоположность многим другим нашим цаплям выпь не образует колониальных гнездовий. Каждая пара стремится обособить себя от близкого соседства себе подобных и от других родственных видов. Однако, в наиболее благоприятной для гнездования обстановке, отдельные пары поселяются близко друг от друга, образуя пятно с большой плотностью населения. На мелких водоемах гнезда строятся на выступающих из воды кочках среди зарослей тростника, камыша или среди редких кустарников, иногда закладывается на сыром грунте трясины. На глубоких озерах гнездо часто помещается на застрявшей среди тростника куче отмершей растительности или, наконец, на плесах, сплошь покрытых листьями кувшинки (Зарудный, 1888). В районе Иркутска выпи избирают для гнездовья совсем маленькие островки - кочки, сплошь покрытые высокой и густой осокой. Гнездо в этих случаях помещается на твердом грунте, близ края чистой воды (Спангенберг). Гнездо представляет собой небрежную постройку из стеблей и листьев надводных растений.
Законченное гнездо имеет округлую форму, но так как птица входит и сходит с него в одном и том же месте, то один край гнезда бывает обмят и утоптан (Шнитников, 1913). Поперечный диаметр свежевыстроенных гнезд около 50 см, высота их около 35 см. По мере подрастания птенцов гнездо постепенно погружается в воду и надстраивается стариками.
Вследствие этого гнезда, найденные летом, бывают несоразмерно велики, достигая 90 см в поперечном диаметре, при высоте в 50 см (Зарудный, 1888). Количество яиц в кладках колеблется от 3 до 5, как редкое исключение их бывает б, изредка 7 (последнее число по западноевропейским авторам). Яйца откладываются с промежутком в 2-3 дня.
Формой и особенно окраской яйца выпи отличаются от яиц всех остальных наших цапель. Форма их правильная, яйцевидная, окраска глинисто-серая. Они имеют нечто общее с яйцами фазанов, но больших размеров и их скорлупа лишена блеска. Относительно к величине птицы, яйца несколько малы. Размер их: (12) 49,0-50,5 х 37,0 -38,1 мм, среднее 49,5 х 37,6 мм. У западноевропейских (100) 47,5-58,2 х 35,5-41,5, в среднем 52,62 х 38,54 мм (Уайзерби, 1939).
Большая выпь приступает к размножению весьма скоро после прилета на гнездовья, но и в одних и тех же районах гнездование происходит неодновременно. Одни пары начинают гнездиться рано, другие, по сравнению с ранними, сильно запаздывают. Причины этого не выяснены (разные возрасты?). Сроки начала размножения в различных частях ареала изменяются почти так же, как и сроки прилета первых особей. К сожалению, конкретные данные по размножению крайне скудны и не позволяют представить общей картины.
Фото Flickr.com
В Харьковской обл. кладка в конце первой трети мая или в последних числах этого месяца, редко в более ранние сроки. Насиженные яйца можно найти и позже. Самостоятельные птенцы попадаются со второй трети июля, но чаще с середины июля и до первых чисел второй трети августа.
Вылупление происходит в первых числах июня, а в последней трети этого месяца молодые оставляют гнезда. Насиживание, с первого яйца, длится 25-26 дней. Главная забота по насиживанию лежит на самке, но вероятно и самец принимает участие. В Псковской обл. известны случаи добычи самцов с наседными пятнами (Зарудный, 1910). Самец иногда кормит сидящую на гнезде самку и приносит пищу молодым. Самка начинает насиживать после отложения первого яйца, вследствие чего птенцы в одном гнезде сильно отличаются друг от друга ростом (Зарудный, 1888). Сидящая на гнезде птица ведет себя крайне осторожно и при опасности сходит с гнезда даже в момент вылупления птенцов (Шнитников, 1913). Вообще же насиживающая выпь подпускает к себе человека совсем близко, а затем или уходит пешком или улетает, сравнительно редко описывая круги над гнездом, как это делают другие цапли.
Птенцы при появлении у гнезда человека издают быстро друг за другом следующие звуки или писк, широко разевают рты, раздвигая нижнюю челюсть, и уже в возрасте 2-3 недель могут покидать гнездо. Попав в воду они вновь, помогая крыльями, стремятся залезть в гнездо на кочки или камыш. Летными становятся в 2-месячном возрасте. Подросшие птенцы относительно короткий срок держатся вместе, семья вскоре разбивается и каждый ведет самостоятельную жизнь. Размножающиеся самцы видимо продолжают свое весеннее "буханье" в течение всего насиживания яиц самкой.
Линька . Молодые сменяют мелкое оперение в первую осень с июля до января. У взрослых - одна полная годовая линька между августом и январем, начинающаяся в конце периода размножения и кончающаяся на зимовках. Подробности плохо изучены.
Питание . Главным образом животная, а по некоторым авторам (например, Остерман, 1912; Исаков и Воробьев, 1940) и растительная пища. Основная - несомненно рыба: карась, линь, окунь и, особенно часто, небольшие щуки, достигающие около 27 см длины (Шнитников, 1913), а в некоторых случаях и около 35 см (Житков и Бутурлин, 1906). Помимо рыбы выпи в большом числе поедают лягушек, головастиков, тритонов, червей, а также связанных с водной средой насекомых и, видимо редко, млекопитающих. Исследованные желудки птиц, добытых под Ленкоранью в зимнее время содержали плавунцов (Macrodytes ), водолюбов (Нуdrophilidae ) и гладышей (Notorieties ), а также растительные остатки (Исаков и Воробьев, 1940). В других случаях здесь же 27 февраля в желудке была найдена медведка, несколько плавунцов и тритон. В другое время в желудке удавалось обнаружить жуков-листогрызов и рыбу (Радде, 1885). При вскрытии подлетка, добытого 24 августа в Наурзумском заповеднике, в пищеводе найдена крупная водяная крыса (Михеев, 1938). Пища молодых, главным образом, состоит из головастиков (Зарудный, 1888). Поджидая добычу, выпи подолгу стоят неподвижно у уреза воды, а затем быстрым движением схватывают ее клювом. Реже в поисках пищи птицы ходят по мелководью или по листьям водяных растений подобно пастушкам.
Облик и поведение . Цапля средних размеров пёстрой рыжевато-бурой окраски; длина тела 70–80 см, из которых около половины приходится на голову и шею, масса 900–1 900 грамм, размах крыльев 125–135 см. Несколько мельче серой цапли и выглядит гораздо более плотной и коренастой, особенно из-за привычки держать голову втянутой в плечи, при этом шея кажется короткой и толстой. Лапы также относительно короткие, но с очень длинными и сильными пальцами. Крайне скрытна, держится обычно в густых тростниковых или ивовых зарослях, чрезвычайно редко попадается на глаза, чаще всего её удаётся увидеть летящей. Полёт, как у всех цапель, лёгкий и неторопливый. В зарослях маскируется настолько умело, что затаившуюся выпь невозможно заметить буквально с двух шагов. В «позе затаивания» вытягивает голову и шею вертикально вверх и покачивается в такт движениям окружающих зарослей. Активна круглые сутки, но особенно оживляется в сумерках.
Описание . Окраска песочно-рыжеватая, все оперение усеяно многочисленными мелкими тёмными пестринами, которые на нижней стороне шеи образуют продольные полосы. Ноги зелёные, клюв желтоватый, глаза светло-коричневые или жёлтые. В полёте заметно, что маховые перья тёмно-рыжие с широкими чёрными полосами. Молодые птицы по окраске подобны взрослым, только более тусклые. Птенцы до появления перьев покрыты густым рыжеватым пухом.
Голос своеобразен: весной и в начале лета самцы обозначают своё присутствие в зарослях низким, гулким двухсложным уханьем: «у-нуммб ». В тихую погоду этот звук разносится на несколько километров. Чаще его можно слышать по ночам, но птицы нередко кричат и днём. Токующий самец издаёт этот звук, сильно раздувая шею. В полёте, особенно ночью, часто издаёт хрипловатое «хау », напоминающее некоторые сигналы .
Распространение, статус . Широко распространена в Евразии и Африке. В России гнездится от западных границ до Якутии и Сахалина. На юге, возле Черноморского и Азовского побережья, может зимовать. Из-за специфических требований к местам обитания встречается неравномерно и практически нигде не бывает многочисленной. Зимует в Средиземноморье, Африке и на юге Азии. Часть птиц при благоприятных условиях остаётся зимовать на побережье Чёрного и Каспийского морей.
Образ жизни . Наиболее типичным местообитанием вида являются обширные тростниковые заросли на крупных водоёмах - озёрах, водохранилищах и опреснённых морских заливах. Также поселяется на заросших тростником и ивовыми кустами речных старицах и зарастающих карьерах, обширные участки открытой воды ей не требуются. Поселяется отдельными парами, но иногда два или три самца токуют относительно недалеко друг от друга. Есть сведения о том, что на участке одного самца может держаться несколько самок и даже находиться несколько гнёзд.
Гнездо представляет собой кучу беспорядочно наваленной сухой растительности (обычно тростниковых стеблей) в глубине зарослей, надёжно скрывающих его со всех сторон, но ничем не прикрыто сверху. Основание гнезда практически всегда находится в воде и окружено водой, чаще всего довольно глубокой. В кладке 4–6 яиц светлого, буровато-оливкового цвета. Насиживает кладку в основном самка. Птенцы, как только слегка окрепнут, при опасности выбираются из гнезда и кто вплавь, кто карабкаясь по стеблям, скрываются в окружающих зарослях, а когда опасность минует - возвращаются обратно.
Породы
